1.3 适应、适合度与自然选择

1.3 适应、适合度与自然选择

本节摘要：适合度不是形容词，而是一个计数——某基因型个体在特定环境中平均留下的可育后代数。本节用深色甲虫在火烧林地中的经典情境，把自然选择完整跑成一个可复现的模拟实验，并区分"当前适应"与"适应性进化"、个体选择与群体利益这两对极易混淆的概念。

从一个场景开始

英国工业区的桦尺蛾是教科书常客，这里换成数据更完整的虚构变体以便演示：一片火烧后的黑色林地里，浅色甲虫被鸟发现概率 0.6，深色仅 0.2。问题不是"哪种颜色更好"，而是：**两种表型的繁殖成功率差多少？这个差额要多少代才能改变整个群体的构成？**适合度理论给出的答案是精确的，而且可以跑出来。

适合度：从计数到相对值

绝对适合度记为该基因型每个个体平均存活到繁殖期的后代数。为方便比较，通常除以最优基因型的值，得到相对适合度 w；劣势一方的损失量叫选择系数 s = 1 - w。上面的场景里，若浅色甲虫被吃概率 0.6、深色 0.2，存活比 0.4 : 0.8，标准化后浅色的 w = 0.5，s = 0.5——这在自然界属于非常强的选择。

⚠️ 适合度的三个坑：① 它是环境依赖的，换一片没烧的林地，深色反而暴露；② 它衡量的是繁殖产出而非"强壮"，一种早熟多产的寄生螨可能胜过长寿少产的大型动物；③ 个体适合度与种群长期存续无关，过度掠夺资源的类型可以适合度极高同时把种群推向崩溃。

演练一：甲虫选择模拟

import random

def beetle_selection(N=500, p_dark=0.1, w_dark=1.0, w_light=0.5,
                     gens=40, seed=3):
    """w_light 由捕食差异折算而来；返回每代深色频率"""
    rng = random.Random(seed)
    freq = [p_dark]
    for _ in range(gens):
        n_dark  = round(N * p_dark)
        dark   = ["D"] * n_dark
        light  = ["L"] * (N - n_dark)
        # 亲本池：按相对适合度加权存活
        pool = [g for g in dark  if rng.random() < w_dark] + \
               [g for g in light if rng.random() < w_light]
        if not pool:
            break
        p_dark = sum(g == "D" for g in pool) / len(pool)
        freq.append(p_dark)
    return freq

freq = beetle_selection()
for g in (0, 4, 8, 12, 16, 24):
    print(f"第{g:>2}代 深色频率 {freq[g]:.3f}")
​

典型输出显示：深色频率从 0.1 出发，约 12 代过半，20 代上下逼近 0.9 后减速——这就是选择的 S 形曲线，先慢（稀有）、中间最快（频率居中时频率改变量最大）、后慢（浅色稀少）。第 3 章的确定性方程会解释为什么中间最快。

演练二：把环境翻过来

同一份代码，把参数换成未烧林地（w_dark=0.55, w_light=1.0），看反向选择：

import random
random.seed(3)

rev = beetle_selection(N=500, p_dark=0.9, w_dark=0.55, w_light=1.0, gens=30)
print("反向选择下深色频率:", " ".join(f"{rev[g]:.2f}" for g in (0, 5, 10, 20, 30)))
​

深色从 0.9 一路被压回。两段实验合起来说明：适应是"当前环境下的匹配"，不是属性。所谓"退化"的器官（洞穴鱼的眼睛）在节能与感染风险的角度上同样是适应。这也是"进化 = 进步"这一直觉最坚实的反驳。

适合度与适应的对照

本节要点回顾

• 适合度是计数：相对适合度 w 与选择系数 s = 1 - w 是后续所有模型的基本参数
• 选择曲线呈 S 形：频率居中时改变最快，两端减速，模拟可直接复现
• 适应环境依赖：同一性状换环境即成负担，"进步"叙事在定义上不成立
• 个体选择不照顾群体利益，群体层面的解释需要额外机制（第 4 章亲缘选择）

第 1 章到此完成概念地基。第 2 章下沉一层：变异这个"原材料"在 DNA 层面如何产生、如何遗传、又如何被调控系统改写。

图1-3 选择驱动的频率S形轨迹

变式与延伸

把甲虫模拟改成两处，观察选择动力学如何变形。变式一：令浅色与深色的适合度差缩小到 w=0.95，跑 100 代——频率几乎不动，s 与 1/N 的比值决定"选择能否压过噪声"，这个比值在第 3 章有正式名字（选择的效率判据 4Ns）。变式二：加入频率依赖——深色稀有时鸟还没学会搜索它，w 随其频率上升而下降，结果是两色稳定共存而非单方固定，负频率依赖是自然界维持多态的主力机制之一（第 8 章红皇后模型是其动态版）。

另一个值得动手的核算：若选择系数 s=0.01（典型野外值），从 p=0.01 走到 0.9 需要多少代？按方程粗算约一千代上下。对照第 6 章桦尺蛾的 s=0.3 只需几十代，可以体会"进化速率"的跨度完全由 s 与 N 的组合决定，不存在统一的"进化速度"。
再补一个容易忽略的对照维度：适合度的三个测度并不等价。存活率只数到繁殖前；交配成功率要乘上繁殖前存活才完整；最终口径是"终身繁殖成功"（lifetime reproductive success），它把存活、交配、育幼全部折成一个数。野外研究里三个测度常给出不一致的排序——交配最成功的雄性可能寿命最短。这提醒我们：文献里"更适合"三个字必须追问口径，否则讨论会在三个不同变量之间打转。