3.3 遗传漂变与基因流

3.3 遗传漂变与基因流

本节摘要：漂变是抽样噪声成为进化力量的过程：任何世代更替本质上都是从亲代基因库抽样，群体越小噪声越大。本节给出漂变的两个定量结果——固定概率等于当前频率、特征时间与群体规模成正比；再讲基因流如何用迁移率换算成"每代几个移民"并对抗群体分化；最后用岛屿模型模拟三者博弈。

一个反例开场：没有人选择，频率却定了

北美洲由少数个体建群的现象（founder effect，奠基者效应）提供了大量案例：一个罕见等位恰好坐在开船的十几个人里，几代后整座岛上都是它。这里没有任何适合度差异，纯粹是抽样把运气固化成了基因构成。漂变的数学骨架只有一句话：子代基因库 = 从亲代库中有放回抽 2N 个球。

两个定量结果

1. 固定概率 = 当前频率。频率 p = 0.3 的等位，最终固定概率就是 0.3（无选择时）。固定概率与频率相等，意味着漂变平均不改变频率、只改变方差。
2. 特征时间 ≈ 4N 世代（二倍体，以杂合度衰减 1/e 计）。N = 50 时约 200 代杂合度耗尽；N = 50000 则要 20 万代。这给了一条实用判据：群体小于 4N_e 尺度的"短期"事件，漂变说了算。

"有效群体规模 N_e"还要再打折：性比失衡、世代重叠、历史上的瓶颈，都会让 N_e 远小于普查数。人类的全球 N_e 估计常在万级，而非八十亿——因为大家长期生活在地方分化的小群体里。

演练一：漂变的方差随 N 缩小

import random

def drift_variance(N=50, p0=0.5, reps=200, gens=100, seed=0):
    """重复模拟同一初始条件，看终点频率的散布"""
    rng = random.Random(seed)
    endpoints = []
    for _ in range(reps):
        p = p0
        for _ in range(gens):
            p = sum(rng.random() < p for _ in range(2 * N)) / (2 * N)
        endpoints.append(p)
    var = sum((e - p0) ** 2 for e in endpoints) / reps
    fixed = sum(e in (0.0, 1.0) for e in endpoints) / reps
    return var, fixed

for N in (10, 50, 250):
    var, fx = drift_variance(N)
    print(f"N={N:>3}: 终点频率方差 {var:.3f}, 100代内固定+丢失比例 {fx:.0%}")
​

N = 10 时绝大多数重复已在 100 代内走向 0 或 1；N = 250 则仍聚在 0.5 附近。方差近似随 1/N 增长——小群体不是"稍微多漂一点"，而是数量级地快。

基因流：N m 个移民改写格局

迁移的直接标度是每代移民数 Nm：Nm 远大于 1 时，两群体被拉向同质化；Nm 小于约 1 时，分化可以积累。注意决定性的是移民的绝对数目而非比例——两个各 10 万的群体间每年交换 50 个个体，Nm = 50，足以抹平中等强度的分化。

import random

def island_model(n_pops=6, N=60, m=0.02, p0s=None, gens=80, seed=1):
    """岛屿模型：各岛频率独立漂变，同时接受比例 m 的移民"""
    rng = random.Random(seed)
    p0s = p0s or [rng.random() for _ in range(n_pops)]
    p = list(p0s)
    for _ in range(gens):
        new = []
        for i in range(n_pops):
            # 本岛抽样 + 全体库按 m 换血（泛基因流简化）
            migrant_pool = rng.random() < m
            draw_p = sum(p) / n_pops if migrant_pool else p[i]
            new.append(sum(rng.random() < draw_p for _ in range(2 * N)) / (2 * N))
        p = new
    spread = max(p) - min(p)
    return p, spread

for m in (0.0, 0.02, 0.1):
    p, spread = island_model(m=m, seed=1)
    print(f"m={m}: 各岛频率 {[round(x,2) for x in p]} 极差 {spread:.2f}")
​

m = 0 时各岛在漂变下各自分化（极差大）；m = 0.02（Nm = 1.2）分化被明显压制；m = 0.1 时六岛几乎同质。对照真实数据时，研究者正是用群体间的 F_ST（分化指数）反推历史上的 Nm——狼群隔离保护、渔场种群管理，用的都是这套换算。

⚠️ 常见坑：把"基因流维持多样性"误解为必然好事。对本地适应而言，基因流是"基因污染"：从温和气候源源涌入的等位会冲淡寒冷地区群体刚积累的抗寒变异，这是保护生物学划定迁移走廊时必须权衡的双刃剑。

本节要点回顾

• 固定概率等于当前频率，特征时间约 4N 代：漂变公平但噪声巨大
• N_e 常远小于普查数，瓶颈与性比结构都在打折
• Nm 是基因流的标度，大于 1 即足以同质化
• 漂变造分化、迁移抹分化、选择做本地优化——三力同时在场，第 4 章继续展开选择的各种"面孔"

图3-3 漂变终点散布与群体规模

变式与延伸

变式一：在漂变模拟中给 A 一个微弱优势 s=0.02，N 分别取 20 与 2000，比较"选择能否兑现"的差别。小群体里 s=0.02 的信号几乎被噪声淹没，有利等位多数照样丢失；大群体里它稳步走向固定。判据是乘积 4Ns：远大于 1 时选择有效，远小于 1 时漂变主导——这是种群遗传学最重要的单一经验法则，值得用手感而非记忆持有。

变式二：把岛屿模型改成"阶梯迁移"（每岛只与相邻岛交换），分化不再全局均匀而是随地理距离递增——隔离距离模型（isolation by distance），陆地物种的基因流大多长这样。用模拟输出的各岛频率算两两 F_ST 与距离的相关性，就复现了景观遗传学的标准分析。

变式三：瓶颈实验——让 N 从 1000 骤降到 10 维持 5 代再恢复，观察杂合度与等位数的不同命运：杂合度下降约与 1/2N 每代成比例地缓慢损失，而稀有等位在瓶颈中成批直接消失。多样性这两个测度对瓶颈的敏感度不同，这正是评估物种历史瓶颈时要用多指标的原因。