5.3 系统发育树的构建

5.3 系统发育树的构建

本节摘要：系统发育树把"共同祖先"从论断变成可计算的对象。本节讲三类建树方法的思想差异——距离法（UPGMA/邻接）、简约法、似然法/贝叶斯——并用纯 Python 实现一个 UPGMA，亲手从距离矩阵长出一棵树；同时明确树的读法（节点、单系群）与三大陷阱（长枝吸引、基因树≠物种树、并系群误用）。

树的语法：先学会读

一棵树的要素：末端 taxa（现存或化石类群）、内部节点（推断的共同祖先）、分支（祖先态到后代态的演化线）。关键守则是：旋转不改变亲缘——同一节点下的左右子树可以任意翻转，长相"靠近"毫无意义，只有"共享最近共同祖先"才是亲缘。所谓单系群，即"包含某共同祖先及其全部后代"的群；并系群（掐掉部分后代，如"爬行类"不含鸟类）与复系群（按趋同性状凑堆，如"会飞的"）在现代分类里都不合法。

三类方法的分工直觉：

• 距离法：先把序列压成两两距离，再用聚类/最小演化准则组装。快，但信息被压缩。
• 简约法：找"需要最少独立演化事件"的树。直观，但易被长枝吸引骗。
• 似然/贝叶斯法：给定替换模型，找最大化数据概率的树与参数。最严谨也最耗算力，是现代系统发育学的标准配置。

演练一：手工推导 + 代码实现 UPGMA

UPGMA（非加权组平均法）假设分子钟近似成立，不断把"距离最小的两个类簇"合并，节点高度取两簇距离的一半。

def upgma(D, taxa):
    """D: 距离 dict{(i,j):d}; taxa: 类群名列表; 返回 Newick 串与合并记录"""
    clusters = {t: [t] for t in taxa}
    dist = {(min(a,b), max(a,b)): v for (a,b), v in D.items()}
    steps = []
    while len(clusters) > 1:
        # 找当前距离最小的一对簇
        (a, b), dmin = min(
            ((k, v) for k, v in dist.items() if k[0] in clusters and k[1] in clusters),
            key=lambda kv: kv[1])
        h = dmin / 2
        newname = f"({a},{b})"
        steps.append(f"合并 {a} + {b}，节点高度 {h:.2f}")
        # 新簇与旧簇的平均距离
        members = clusters.pop(a) + clusters.pop(b)
        clusters[newname] = members
        for c in list(clusters):
            if c == newname:
                continue
            vals = [dist.get((min(x,y), max(x,y)), 0.0)
                    for x in members for y in clusters[c]]
            dist[(min(c,newname), max(c,newname))] = sum(vals)/len(vals)
        # 清掉已合并簇的距离条目
        dist = {k: v for k, v in dist.items()
                if k[0] in clusters and k[1] in clusters}
    root = next(iter(clusters))
    return root + ";", steps

taxa = ["人", "黑猩猩", "大猩猩", "猩猩", "长臂猿"]
D = {("人","黑猩猩"):0.10, ("人","大猩猩"):0.14, ("人","猩猩"):0.24,
     ("人","长臂猿"):0.32, ("黑猩猩","大猩猩"):0.13,
     ("黑猩猩","猩猩"):0.25, ("黑猩猩","长臂猿"):0.33,
     ("大猩猩","猩猩"):0.26, ("大猩猩","长臂猿"):0.34,
     ("猩猩","长臂猿"):0.35}
newick, steps = upgma(D, taxa)
for s in steps:
    print(s)
print("Newick:", newick)
​

输出顺序是：人与黑猩猩先并、再揽入大猩猩、再猩猩、最后长臂猿——与类人猿系统发育的共识一致。steps 里每一步的节点高度还能读出大致分化时间（分子钟标定后）。注意 UPGMA 的钟假设是它的命门：各谱系速率若不齐（现实中常见），它会强行把树压成等高的错误形状，实战多用放松钟假设的邻接法或似然法。

演练二：基因树不等于物种树

import random

def incomplete_lineage_sort(n_loci=100, seed=0):
    """祖先群体多态性在不同基因上随机归类，导致部分基因树与物种树不一致"""
    rng = random.Random(seed)
    # 物种树: ((人, 黑猩猩), 大猩猩)。分化快、祖先群体大时冲突升高
    agree = 0
    for _ in range(n_loci):
        # 每个基因座：祖先等位在"人-黑猩猩祖先群"里随机分家
        if rng.random() < 0.72:       # 一致概率约 0.7（受 4Nc 影响）
            agree += 1
    return agree / n_loci

for trial in range(3):
    print(f"基因树与物种树一致比例: {incomplete_lineage_sort(seed=trial):.0%}")
​

约三成基因座给出与物种树冲突的拓扑——这就是不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）。人与黑猩猩分离太快、共同祖先群体太大，祖先多态尚未梳理干净就各自固定，不同基因座随机保留不同的旧组合。它是"基因树 ≠ 物种树"的首要原因，也正是人-黑猩猩-大猩猩关系需要用多基因合并法（如 ASTRAL 类思路）裁决的原因。

⚠️ 三大陷阱备忘：长枝吸引（两条快速演化谱系被简约法错聚，因趋同噪声叠加）；HGT 与不完全分选（见上）；并系群表述（"鱼类"不含四足类，却含其祖先——日常语言方便，科学分类非法）。

建树三法速查

本节要点回顾

• 读树看节点不看长相，单系群是合法分类的唯一门票
• UPGMA 数十行可写，其等高假设既是优点（时间可读）也是死穴（速率不齐即错）
• 基因树 ≠ 物种树，不完全分选与 HGT 是两大干扰源
• 正式建树走似然/贝叶斯 + 模型选择 + 自展支持率

第 5 章完成了"从序列到全局"。下一章回到可实时观察的进化：野外与实验室里正在发生的适应。