2.1 传统育种：迭代的原型与选择响应

2.1 传统育种：迭代的原型与选择响应

本节摘要：传统育种是试验圃循环的原型形态：配组产生变异，选择积累变异，稳定固定变异。本节的核心是把"选择"量化——选择差、遗传力、选择响应三者的关系，以及杂交育种、回交改良、配合力测定这些经典操作在循环四拍里的位置。

选择为什么"有效"，又为什么有限

一块分离群体摆在你面前，两万株高矮不齐。你挑最高的百分之五留种，下代群体的平均高度会向选择方向移动——这就是选择的响应，达尔文人工选择的全部基础。但移动多少？经验告诉你：不会移动到你选的那些株高的平均，也不会纹丝不动。十九世纪末的定量研究表明，响应的大小取决于两个数的乘积：你选得多狠（选择差），以及这个性状有多大比例真的能遗传（遗传力）。

写成公式：R = S × h²。R 是下一代群体均值相对当前群体均值的移动量（遗传进度），S 是中选个体均值与群体均值之差（选择差），h² 是狭义遗传力——加性遗传方差占表型方差的比例。

图：选择响应的三个杠杆

一个完整的演算会话

用一个贴近真实的项目算一遍。目标性状是玉米抗旱指数，量表已标准化：

已知：
  群体表型标准差 σ = 0.32
  狭义遗传力 h² = 0.35（多点半重复试验估计）
  计划中选率 10%，查表得选择强度 i ≈ 1.76
  世代间隔 L = 1.5 年（常规系谱法）

计算：
  选择差 S = i × σ = 1.76 × 0.32 = 0.563
  每代响应 R = S × h² = 0.563 × 0.35 = 0.197
  每年遗传增益 ΔG = R / L = 0.197 / 1.5 ≈ 0.13 / 年

追问：如果用 DH 育种（双单倍体）把世代间隔压到 1 年，
其他不变：ΔG = 0.197 / 1 ≈ 0.20 / 年，提速约五成。
追问：如果改用基因组选择（2.3 节），h² 的"有效值"提升到 0.55，
且世代间隔同时压到 1 年：ΔG = 1.76 × 0.32 × 0.55 ≈ 0.31 / 年，
相对基线提速约 1.4 倍 —— 这就是第 4 章数据引擎在品种线的兑现方式。
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这个会话展示了评估育种技术的正确姿势：所有新技术最终都要折算成"每年遗传增益"的变化。后面三节出现的技术，你都可以拿同一张算稿去套。

经典操作的循环定位

杂交育种、回交改良、配合力测定，这些经典词汇在循环四拍里各有位置：

• 杂交配组（设计拍 + 合成拍）：选择亲本、配置组合，产生新的变异。亲本选配的经验法则是"遗传差异大、性状互补、一般配合力高"。
• 配合力测定：杂交种的表现取决于亲本组合。一般配合力（GCA）衡量一个自交系在大量组合中的平均表现，特殊配合力（SCA）衡量特定组合偏离预期的程度。杂交种商业化的核心流程就是"测 GCA → 选亲本 → 配组合 → 比 SCA"。
• 系谱法与混合法（筛选拍）：分离世代如何选择、如何稳定。系谱法逐代记录家系，选择强度高但成本高；混合法前期不选择、靠自然淘汰，省工但进度慢。
• 回交改良（合成拍）：把一个或几个等位基因搬进优良背景。每次回交都在问"要的基因在不在，背景回来了没有"——这个问题在标记时代有了便宜的答案（第 2.2 节）。
• 双单倍体技术（合成拍的加速器）：用花药培养或诱导系把杂合个体一步变成纯系，把稳定世代从六七代压到两代，直接缩短世代间隔。

选择的陷阱

选择响应公式隐含两个容易踩空的假设。其一，性状由加性效应主导——显性与上位效应存在时，选择的兑现率会低于 h² 的承诺。其二，环境恒定——跨年选择等于把年份效应当遗传差异选，这是第 1.3 节 G×E 问题的翻版。还有一个更隐蔽的：只对单一性状做强选择，其他性状会因遗传漂变或连带选择而退化，老育种家说的"选产量选丢品质"就是这个。对策是选择指数——把多个性状按经济权重合成一个分数再排序，这本账在现代育种软件里都是标配。

⚠️ 常见坑：把中选个体的表现当作下一代的预期。表型里不可遗传的那部分（环境、显性）不会传下去，兑现率就是 h²，对低遗传力性状尤其要有心理预期。

常见追问

多性状同时改良，选择指数的权重怎么定？ 实用做法分两步：先按经济价值给性状定"价格"（每提高一个单位产量值多少钱、每降一个单位病害损失省多少钱），权重即经济系数；再根据群体规模与相关性结构调整——两个高度正相关的性状可以合并，负相关的性状（产量与蛋白质含量是经典例子）必须放进指数联选，单选其一另一个必然退化。指数建好后每年复盘"实际选出的性状组合是否漂移"，漂移了就回到经济账上重定权重。

表型鉴定每年多少个地点合适？ 权衡是信息量与预算：地点太少，G×E 估不准（1.3 节），品种区域判断失真；地点太多，单点质量（管理均匀度）会失控。经验起点是目标生态区里选三到五个"代表性环境"——至少包含一个高产区、一个逆境区（旱或病压），并在两点以上连续多年重叠，让年份效应可分离。地点选择本身也要定期复盘：气候带在漂移（1.3 节的对手循环），十年前的"典型环境"未必还是。

回交与重组自交，什么时候用哪个？ 目标是把一到几个已知位点搬进优良背景，用回交（2.2 节的标记版更快）；目标是创造全新的变异组合、选育全新品系，用杂交加自交（系谱法或 DH 加速）。两者经常串联：先回交导入关键抗性，再用导入系做亲本配新组合——很多商业化品种的系谱都能读出这种"搬运＋创造"的双段结构。

顺带纠正一个常见的直觉误区：选择强度 i 并非越大越好。i 由中选率决定，中选率压得越低 i 越大，但群体有效规模随之萎缩——近交增速、漂变方差放大，下一代的实际进度可能反被吞噬。经验上，百株级的小群体把中选率压到百分之一是自欺（有效规模已跌破安全线），要么扩群体，要么接受温和的选择。2.1 节的所有公式都在提醒同一件事：进度是群体规模、强度、遗传力与世代的乘积，单拉一个杠杆总要付出另一头的代价。

本节要点回顾

• 核心公式：R = i × σ × h²；年度增益再除以世代间隔，这是横向比较一切育种技术的统一口径。
• 三个杠杆：选择强度有代价曲线，表型变异由种质仓决定，遗传力是分子方法的主攻方向。
• 经典即原型：配组、测配合力、选择、稳定、回交——所有经典操作都能放进循环四拍。
• 选择指数：多目标育种靠加权合成分数，避免单性状强选择的连带退化。
• DH 与加代：缩短世代间隔是独立于选择方法的增益来源，常被低估。

单基因控制的质量性状（比如某个抗病基因的搬运），用整套基因组模型是杀鸡用牛刀——下一节的标记辅助选择就是为这类任务准备的精确工具。